第四节、肌细胞的收缩

骨骼肌收缩：

神经兴奋传入–;>兴奋收缩耦联–;>肌肉收缩

一、神经–;肌肉接头兴奋的传递(是电–;化学–;电过程)

囊泡释放量与进入钙离子量多少有关，钙离子中和囊泡表面负电荷而量子式释放(以囊泡为单位)–;>Ach

(乙酰胆碱)释放入突触间隙–;>N2通道开放–;>Na、K内流–;>微终板电位(偶然囊泡释放)变为(200–;300个总和之后的)终板电位–;>可达-50mv左右，具局部兴奋特征的电信号(分级、局部电紧张扩布)–;> 刺激产生AP

终板区无电压门控钠通道，不能产生AP，Ach很快被chE分解，只能起作用2ms 总结：

轴突末梢AP–;>钙内流–;>Ach释放–;>Ach门控通道–;>终板电位–;>肌膜AP 神经肌肉接头为一特征突触，与中枢突触的区别：

1、中枢突触：EPSP(兴奋性突触后电位)必须总和在一起才可能产生AP

神经–;肌肉突触：

2、终板电位都是兴奋通道，不可能超极化

突触后电位：EPSP(兴奋性突触后电位)、IPSP(抑制性突触后电位) 3、神经肌肉接头：递质是Ach

中枢突触：可有许多种，Ach，去甲肾上腺素、多巴胺，肽类

重症肌无力：对抗Ach受体，Ach受体小，肌无力

筒箭毒可阻断Ach门控通道–;>肌张力降低，肌松驰，肌松剂原理也如此

有机磷中毒：破坏chE，造成Ach堆积，骨骼肌持续收缩、颤抖

二、骨骼肌的微细结构

(一)肌节：肌原纤维是由许多肌节串联而成，是指相邻两Z带之间;

明带是细肌丝、暗带是粗肌丝，H两侧有粗细肌丝，H带中仅有粗肌丝 收缩：明带向暗带滑动，

(二)肌丝系统：

肌膜向内凹陷成

肌膜向内凹陷形成横管(与肌原纤维垂直)，横管内液为细胞外液 纵管：肌浆网，两端膨大处为终池

1个横管与其两终池构成三联管，终池中[Ca]比胞浆中的高1000倍，终池膜上有钙释放通道，肌浆网 膜上有钙泵。

(三)肌肉收缩机制：肌丝滑行学说

依据：肌肉收缩时明带变窄，暗带不变

滑行的动力来自横桥的摆动

1、粗丝：肌凝/肌球蛋白;横桥中含有无活性的ATP酶，当与细肌丝中的肌纤蛋白结合时，ATP酶 有活性，释放的能量使横桥向M线方向摆动。细肌丝向M线滑动

2、细丝：肌纤蛋白和肌动蛋白(AT)，球形分子在细肌丝中聚合成链状，并形成双螺旋结构。使 横桥上的ATP酶活化

在安静状态下，原肌凝蛋白(TM)阻挡横桥与AT的结合接触

肌钙蛋白(Tn)TnC上有两个钙结合位点，与钙离子结合后，发生构型变化，TM移位，横桥与AT 接触，肌肉收缩。

(四)兴奋–;收缩耦联：把电兴奋与机械收缩过程联系起来的一个中介过程

AP(动作电位)–;>三联管–;>终池上的钙通道开放

1、AP沿肌膜和横管膜一直到三联管，由于AP电场的影响，引起终池上钙通道开放，终池中的钙大量释放， 胞浆中钙浓度升高(与肌钙蛋白结合，肌肉收缩;激活肌浆网钙泵，钙回收入肌膜，肌浆中钙减少)–;>肌 钙蛋白与钙离子解离，肌肉舒张。

(五)骨骼肌收缩的外部表现和力学分析

1、外部表现：产生张力;产生缩短;产生速度

2、影响力学表现因素：前负荷、后负荷、肌肉收缩能力

前负荷：肌肉开始收缩之前所承受的负荷，决定肌肉初长度，可用负荷大小和肌肉的初长度来表示。 后负荷：肌肉收缩之后所承受的负荷。

肌肉收缩力：不依赖于负荷的、肌肉内在的收缩特性(受神经、体液、药物因素影响) 1、前负荷对肌肉收缩能力的影响，用张力–;长度曲线表示

在一定范围内，达?适前负荷张力?大

肌肉收缩的两种形式：等长：张力改变，长度不改变

等张：长度缩短，无张力改变

2、后负荷：张力–;速度曲线(等张状态时测定)

随着后负荷增加(收缩张力增加、缩短速度下降)

3、肌肉收缩能力：当收缩能力提高后

(长度张力曲线曲线上移、张力速度曲线：曲线右上方移) 即在同负荷下，收缩张力升高，缩短速度增加

决定于胞浆内钙离子，肌球蛋白ATP酶的活性

洋地黄的作用是通过抑制钠钙泵，使向外排钾减少，胞浆中的钙离子减少 Adr(肾上腺素)可以通过增加钙通道数目

综上所述，即神经、激素、药物等影响肌肉收缩能力，与前后负荷无关 4、骨骼肌的单收缩和强直收缩

单次刺激即单收缩，1次刺激产生1个AP(动作电位)产生一次收缩

不完全强直收缩：肌肉受到连续刺激，频率较高，后一次收缩发生于收缩的舒张期，在舒张期发生收 缩复合

完全性/强直收缩：后一收缩发生在收缩的收缩期，在收缩期发生收缩复合。

肌肉强直收缩，张力约为单收缩的3–;4倍

前提：较高的刺激频率，才会发生强直收缩

在生理情况下所发生的收缩皆为强直收缩

人为的单刺激时则会产生单收缩(如离体肌肉试验)

收缩发生复合时，必须在AP(动作电位)的不应期之外(AP分离，未复合，收缩复合) 二、平滑肌的收缩(粗细调节)

a、平滑肌无肌节，但有粗细肌丝，粗细排列紊乱

b、细肌丝上无肌钙蛋白，存在于胞浆内的钙调蛋白代替其。 C、其兴奋收缩耦联，主要是调节粗丝，横桥调节。

内脏的平滑肌属于单位平滑肌，如胃肠道、子宫、输尿管，细胞间缝隙连接传递兴奋和收缩同步，有 自律性。

多单位平滑肌，每个肌细胞活动各自独立，竖毛肌、虹膜肌 大血管的平滑肌：无自律性：兴奋收缩独立

小静脉、小动脉平滑肌：多单位、有自律性的平滑肌